Publicado en Science: Eco-evo-devo y cómo los alelos raros pueden derivar en nuevas especies

Eco-evo-devo (ecological evolutionary developmental biology) es el paradigma de moda en biología evolutiva. Los agentes del medio alteran la expresión genética y seleccionan un fenotipo particular entre todo el repertorio heredado de fenotipos posibles. Si bien un biólogo es quien debería de hablar de estos temas, me ha sorprendido un artículo publicado en Science repleto de fórmulas matemáticas sobre estos temas. Sí, me ha sorprendido ver ecuaciones integrodiferenciales en un artículo de biología publicado en esta prestigiosa revista, aunque sea un modelo logístico con un kernel exponencial. No puedo resistirme a ofreceros (a la izquierda) la ecuación del modelo estudiado en este artículo, cuya utilidad biológica no estoy preparado para discutir, pero cuya formulación matemática es simple y efectiva, para un matemático, aunque me huelo que casi incomprensible para un biólogo. Sin entrar en más detalles, el artículo técnico, cuyo título es espectacular “Complejidad y Diversidad,” como debe ser para que llegue a aparecer en Science, es Michael Doebeli, Iaroslav Ispolatov, “Complexity and Diversity,” Science 328: 494-497, 23 April 2010 (información suplementaria gratis).

Un modelo unidimensional, tradicional en ecología teórica y teoría de la evolución, donde los individuos tienen un fenotipo escalar (x) que determina sus preferencias por los recursos. La competencia entre los individuos con fenotipos x e y se describe mediante un núcleo (kernel) que los autores asumen como una función unimodal de la distancia entre los fenotipos |xy| con un valor máximo en |xy| = 0. Los individuos con un fenotipo raro tienen pocos individuos similares en la población por lo que experimentan una gran competencia por parte de muchos otros individuos. La ecución integrodiferencial en derivadas parciales para la densidad de fenotipos φ(x) presenta un término integral con un kernel α(x, y) que representa el impacto de la competencia del resto de los individuos de la población. La función unimodal K(x), con un máximo en x=0, representa la capacidad de la población en el estado de equilibrio (término típico de una ecuación logística). Los parámetros a>0 y k>0 en el kernel de competencia y en la capacidad miden la importancia relativa de la dependencia con la frecuencia de los efectos de la competencia y la selección, y los exponentes n , nK > 2, en ambas fórmulas son parámetros de forma. El modelo gaussiano se obtiene para  n = nK = 2. Para k > a, la dinámica de la ecuación integrodiferencial converge a una función delta centrada en x = 0. Para k < a, la dinámica converge a una distribución de equilibrio que es similar a una distribución normal con varianza positiva. En una interpretación eco-evo-devo, para k > a, la población evoluciona hacia una nueva especie y para k < a, la diversidad de fenotipos en la población se mantiene. Bueno, no me enrollo más, que es ya muy tarde y la mente de uno se satura con estos temas, …

La evolución en acción observada en 40000 generaciones de Escherichia coli durante 20 años

Dibujo20091029_Rates_genomic_evolution_and_fitness_improvement_in_first_20000_generations

En el año de Darwin, Richard Lenski tenía que demostrar la selección natural en acción. Él y su grupo han cultivado desde 1988 doce poblaciones de un clon de la bacteria Escherichia coli B (clon REL606) llamado ancestro. Cada cultivo se ha mantenido a temperatura constante, 37 °C, con un suplemento fijo de glucosa, 25 mg/l, transferiendo cada día 0.1 ml de cultivo a un cultivo fresco de 9.9 ml. Periódicamente se han criogenizado a –80 °C muestras de las bacterias cuyo genoma ha sido secuenciado y su fenotipo analizado. Durante las primeras 20000 generaciones las mutaciones se acumularon a un ritmo constante, 2 cada 1000 generaciones, siendo la mayoría beneficiosas para el éxito reproductivo (fitness) de los descendientes de REL606. La selección natural en acción. El fitness creció fuertemente, aunque de forma no lineal, a un ritmo relativo de 1.5 en las primeras 5000 generaciones, que más tarde se hizo más lento (ver la figura de arriba). Las 20000 generaciones siguientes una mutación en el gen mutT (que codifica una proteína que repara el ADN) provocó un fuerte incremento en la tasa de mutaciones (de 45 mutaciones en total en las primeras 20000 generaciones se pasó a 600 en las últimas 20000, gráfico insertado en la figura). La mayoría de estas mutaciones no han tenido un impacto en las proteínas codificadas por el genoma de la bacteria luego no han repercutido en su fenotipo. La hipótesis usual de que la selección natural y la evolución progresan a un ritmo constante queda refutada con este experimento, que muestra claramente que la evolución progresa por periodos alternos de rápida evolución fenotípica (con pocas mutaciones que incrementan el fitness) y etapas de mantenimiento de los linajes más exitosos (con muchas mutaciones que no afectan al fenotipo). Nos lo cuenta Paul B. Rainey, “Evolutionary biology: Arrhythmia of tempo and mode,” Nature 461: 1219-1221, 29 October 2009, haciéndose eco del artículo técnico de Jeffrey E. Barrick et al., “Genome evolution and adaptation in a long-term experiment with Escherichia coli,” Nature 461: 1243-1247, 29 October 2009. Las 27 páginas de información suplementaria describen en detalle todas las mutaciones y los polimorfismos de un sólo nucleótido observadas durante este interesante experimento.