La física de la catapulta que utiliza un helecho para dispersar sus esporas

El helecho Polypodium aureum es nativo de las regiones tropical y subtropical de América. Las esporss de este helecho se dispersan de forma anemófila (por el viento) gracias a un mecanismo tipo catapulta. Los esporangios esféricos que encierran las esporas están equipados con una fila de 12 a 13 células especializadas llamada anillo. Cuando estas células se deshidratan producen un cambio drástico en la curvatura del esporangio, que incrementa la energía elástica almacenada hasta un punto en el que, de forma brusca, como una catapulta, se liberan las esporas contenidas en las células del anillo. Las esporas son expulsadas a una velocidad de unos 10 m/s, lo que implica que la catapulta las ha acelerado a unos 105 g. Se publica en Science un análisis de la mecánica de esta catapulta que demuestra que su eficiencia se basa en aprovechar dos escalas de tiempo muy diferentes asociadas al cierre del anillo. La belleza de este mecanismo de dispersión de esporas y su similitud con las catapultas medievales me han llamado mucho la atención.  El artículo técnico es X. Noblin, N. O. Rojas, J. Westbrook, C. Llorens, M. Argentina, J. Dumais, “The Fern Sporangium: A Unique Catapult,” Science 335: 1322, 16 March 2012 [suplem. info.].

La dispersión de esporas en las plantas y los hongos juegan un papel crítico en la supervivencia de estas especies. Por lo tanto, diversas plantas y grupos de hongos han desarrollado bajo una fuerte presión selectiva mecanismos muy ingeniosos para dispersar eficazmente sus esporas. El breve artículo técnico presenta un modelo mecánico del esporangio en la información suplementaria que seguro que será muy curioso para profesores de física e ingeniería que impartan cursos de mecánica.

Goethe, el ABC del desarrollo de las flores y la teoría de redes de Petri

Fuente Referencia #5.

Goethe científico. Johann Wolfgang von Goethe fue alemán, poeta, novelista, dramaturgo y científico. En su libro “La metamorfosis de las plantas” (Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären), publicado en 1790, Goethe propuso la teoría de que los órganos de las flores (sépalos, pétalos, estambres y pistilos) y las hojas tienen un origen común, eran diferentes “metamorfosis” de un órgano común. John Gregory Mendel fue austríaco, monje y padre de la genética. Las ideas de Mendel permiten soportar científicamente el modelo de Goethe, al menos en cuanto al desarrollo de los órganos de las flores. Sin embargo, hubo que esperar hasta el desarrollo de la genética molecular para que estas ideas se hayan expresado en los libros de texto para biólogos con toda contundencia [1,2]. 

[1] W. E. Lonnig, “Goethe, Sex, and Flower Genes,” The Plant Cell, 6: 574-576, 1994. 

[2] Enrico Coen, “Goethe and the ABC model of flower development,” Comptes Rendus de l’Académie des Sciences – Series III – Sciences de la Vie 324: 523-530, June 2001. 

Meyerowitz y el modelo ABC. El estudio sistemático mediante genética molecular de plantas mutantes homeóticas, que presentan órganos de un tipo en el lugar donde debería haber órganos de otro tipo, conocidas ya desde la época de los griegos, llevó a Elliot M. Meyerowitz y sus colaboradores a proponer el modelo ABC para la formación de los órganos de las flores [3,4], descubierto en el estudio de mutantes de las plantas Arabidopsis y Antirrhinum. Un modelo simple y elegante que ya aparece en todos los libros de texto modernos sobre biología de las plantas.  Tres “genes” llamados A, B y C serían los responsables de la formación de los sépalos (se), cuando se expresa el gen A, de los pétalos (pe), gracias a la expresión conjunta de A y B, de los estambres (st), expresión B+C, y de los pistilos, expresión de C. En realidad A, B, y C no corresponden a genes individuales sino que son “funciones” resultado de pequeñas redes de genes que pueden variar ligeramente de una planta a otra. El código binario que se muestra en la figura que abre esta entrada indica el estado on/off de 15 genes que corresponden a cada una de las funciones A, B y C y puede encontrarse en la ref. [5]. Este número de genes (15 en la figura) depende y/o varía de una planta a otra. Además, en algunas plantas un modelo tan sencillo no permite explicar adecuadamente el desarrollo de las flores y se han propuesto modelos más complejos como el ABCE y sus variantes [6]. 

[3] Enrico S. Coen, Elliot M. Meyerowitz, “The war of the whorls: genetic interactions controlling flower development,” Nature 353: 31-37, 5 September 1991. 

[4] D. Weigel, E.M. Meyerowitz, “The ABCs of floral homeotic genes,” Cell 78: 203–209, 1994. 

[5] Elena R. Alvarez-Buylla, Eugenio Azpeitia, Rafael Barrio, Mariana Benítez, Pablo Padilla-Longoria, “From ABC genes to regulatory networks, epigenetic landscapes and flower morphogenesis: Making biological sense of theoretical approaches,” Seminars in Cell & Developmental Biology, In Press, 2010.

[6] Barry Causiera et al., “Floral organ identity: 20 years of ABCs,” Seminars in Cell & Developmental Biology, In Press, 2010.

Fuente Referencia #6 .

Modelos de redes de regulación mediante redes de Petri. Las redes de Petri, introducidas en 1960 por Carl Adam Petri, se utilizan mucho para el modelado en tiempo discreto de sistemas de control en ingeniería y automática, de hecho, hoy en día la estudian la mayoría de los ingenieros industriales españoles. Estas redes generalizan la teoría de autómatas permitiendo la expresión de eventos concurrentes.  Una red de Petri está formada por lugares, transiciones y arcos dirigidos, así como por fichas que ocupan posiciones y se van propagando por la red conforme las transiciones se disparan. Una red de regulación génica se puede representar fácilmente como una red de Petri. El análisis de este tipo de modelos es mucho más sencillo que el de un modelo en tiempo continuo, equivalen a un sistema de ecuaciones diferenciales con retraso. La red de Petri para el modelo ABC de la floración en el caso de la planta A. thaliana se describe muy bien en los trabajos de Luis Mendoza y Elena R. Alvarez-Buylla [7] y en el caso general en la ref. [8]. 

[7] Luis Mendoza, Elena R. Álvarez-Buylla, “Dynamics of the Genetic Regulatory Network for Arabidopsis thaliana Flower Morphogenesis,” J. Theor. Biol. 193: 307-319, 1998 [gratis].

[8] Elisabeth Remy et al., “From Logical Regulatory Graphs to Standard Petri Nets: Dynamical Roles and Functionality of Feedback Circuits,” In C. Priami et al. (Eds.): Trans. on Comput. Syst. Biol. VII, LNBI 4230, pp. 56–72, 2006. [gratis

La belleza del modelo y la belleza de la flor. Esta entrada se encontraba “oculta” entre mis borradores más antiguos (que he aprovechado estas fiestas para cribar) y tiene su origen en el artículo de Rachel Ehrenberg, “Deconstructing flowers yields the secrets of petals, scents and hue,” Science News, 175: 22, April 11th, 2009. La figura que abre dicho artículo, que presenta el modelo ABCDE, una variante del modelo ABC, me resultó realmente curiosa. Toda la belleza de las flores que admiran los poetas en un modelo de simplicidad extrema.  Esta entrada ha dado muchos vueltas desde entonces…

Al contemplar la Naturaleza
No perdáis nunca de vista
ni el conjunto ni el detalle
que en su vastedad magnífica
nada está dentro ni fuera;
y por rara maravilla
anverso y reverso son
en ella una cosa misma.
De este modo, ciertamente,
aprenderéis en seguida
este sagrado secreto
que miles de voces publican.

“Epirrema” de Johann Wolfgang Goethe.

Células gigantes en los sépalos de las flores de Arabidopsis thaliana

Estas navidades, mientras hacía algunos calculitos matemáticos de dinámica no lineal en redes metabólicas sencillitas he estado escuchando de fondo las conferencias en vídeo del “KITP Miniprogram: Morphodynamics of Plants, Animals and Beyond,” August 24 – September 25, 2009, coordinado por Elliot M. Meyerowitz, Eric Mjolsness y Clare Yu. La conferencia que más me ha gustado es la de Adrienne Roeder, del Caltech, titulada “Imaging and Modeling the Patterning of Arabidopsis Sepal Cells,” Sep. 10, 2009, a la que dedicaré esta entrada. Su trabajo trata de entender las imágenes de las células de los sépalos de las flores de plantas que se han obtenido utilizando las técnicas de segmentación y procesado de imágenes que explica muy bien Alexandre Cunha en “Filtering and Segmentation Models for Computational Image Analysis,” Sep. 09, 2009.

Antes de nada, me gustaría indicaros que también me ha gustado mucho la conferencia de Petros Koumoutsakos, “Adaptive Methods for Deterministic and Stochastic Simulations of Growth,” Sep. 04, 2009. Petros empieza con la simulación de fluidos mediante sistemas de partículas, con énfasis en la técnica SPH (hidrodinámica de partículas suavizadas), muy utilizada en gráficos por ordenador (por ejemplo, en la película Titanic), y acaba con el estudio de los métodos numéricos y computacionales para la simulación estocástica del crecimiento y morfogénesis de tejidos de plantas. Me ha gustado en especial su presentación de su algoritmo acelerado para la simulación de ecuaciones diferenciales estocásticas que mejora el de Gillespie con τ-leaping. Parece que algunos de los asistentes no entendieron bien esta parte, por lo que se le solicitó un “Tutorial on Solving Stochastic Simulation Algorithms,” Sep. 14, 2009, que desde aquí recomiendo a los que puedan estar interesados en la simulación discreta de sistemas de reacciones químicas (y bioquímicas). Esto es muy importante en el estudio de proteínas y metabolitos cuya concentración dentro de la célula (o del núcleo celular) es baja y no permite un uso adecuado de la aproximación continua. Los biólogos y bioinformáticos disfrutarán con ambas conferencias, especialmente la segunda.

No puedo dejar de lado las dos conferencias del genial Alan C. Newell, irlandés, gran bebedor de cerveza y afincado actualmente en la Universidad de Arizona, en concreto “Patterns, Even Those On Plants, Are Universal Objects,” y “Patterns, Even Those On Plants, Are Universal Objects, Cont’d,” ambas en Sep. 15, 2009, que explican matemáticamente por qué la sucesión de Fibonacci aparece en los patrones que observamos en muchas plantas y objetos que nos rodean. Estudia una ecuación universal para la generación de patrones y como las inestabilidades (bifurcaciones) que presenta conducen a sucesiones de Fibonacci, no sólo las que empiezan con 1,1,2,3,…, sino también otras como las que empiezan por 2,2,4,6,10,… Desafortunadamente, la conferencia puede parecer un poco matemática a un público general. Aún así, los matemáticos y físicos que lean esto disfrutarán con dicha conferencia sin lugar a dudas.

Me voy por las ramas. Volvamos a la figura que abría esta entrada y a la conferencia de Adrienne Roeder, miembro del grupo de investigación de Elliot M. Meyerowitz especializado en el desarrollo de las flores de las plantas, con énfasis en Arabidopsis thaliana.

Los sépalos de las flores de A. thaliana presentan células de diferentes tamaños, con células gigantes (rojo en la figura de la izquierda), grandes (verde en la figura), medianas y de tamaño normal (gris en la figura), formando un patrón característico. Estas células gigantes crecen a partir de un sépalo inmaduro en el que todas las células tienen el mismo tamaño. Adrienne nos acalara que todas las células, tanto las normales como las gigantes, crecen al mismo ritmo (medido experimentalmente). Las células gigantes se desarrollan gracias a la endorreduplicación, un proceso por el que las células replican su ADN (fase S en la figura de la derecha), duplicando el número de sus cromosomas, y crecen en tamaño (fases G1 y G2), pero sin dividirse por mitosis (fase M). En un sépalo maduro el tejido típico tiene un 56,5 % de células con 2 cromosomas (2 C), un 35,5% con 4 cromosomas (4 C), un 6,9% con 8 C y un 1% con 16 C. El área en la imagen (tamaño) de las células crece (casi) linealmente con el número de cromosomas. Adrienne y su grupo han logrado reproducir los patrones de distribución de células de diferentes tamaños en los tejidos de los sépalos utilizando simulaciones por ordenador del crecimiento celular (como la mostrada en la figura donde pone “modeling”). Algunos de los vídeos que acompañan la conferencia muestran claramente cómo se duplican y crecen “in vivo” las células del sépalo, convirtiéndose en célulaas gigantes las que no se duplican y en medianas las que se duplican de forma tardía. Los estudios genéticos indican que uno de los responsables de que ciertas células no se dividan o se dividan de forma tardía es un gen inhibidor de la duplicación, llamado LGO. Han utilizado mutantes para comprobar esta hipótesis.

La cuestión clave del estudio, que todavía no está completamente resuelta, es para qué sirve la presencia de estas células gigantes en los sépalos de la flor. Los estudios con mutantes muestran que no influyen en el tamaño final del sépalo por lo que su utilidad debe ser otra. Adrienne nos indica que la clave puede estar en la generación de la curvatura del sépalo, la biomecánca del sépalo, pero que todavía no se conoce la respuesta definitiva. De hecho, el sépalo de otras plantas de la familia de las brasicáceas (o crucíferas) no presentan células gigantes.

Permitidme acabar citando algunos artículos interesantes sobre la genética y la biomecánica de la floración y los frutos que hacen hincapié en los efectos físicos (mecánicos) durante la morfogénesis y sus efectos sobre la curvatura de la flor o el fruto resultante, aunque no he encontrado ninguno específicamente sobre la curvatura en los sépalos.

Wouter G. van Doorn, Uulke van Meeteren, “Flower opening and closure: a review,” Journal of Experimental Botany 54: 1801-1812, August 1, 2003.

Enrico Coen, Anne-Gaëlle Rolland-Lagan, Mark Matthews, J. Andrew Bangham, Przemyslaw Prusinkiewicz, “The genetics of geometry,” PNAS 101: 4728-4735, April 6, 2004.

Dorota Kwiatkowska, “Flower primordium formation at the Arabidopsis shoot apex: quantitative analysis of surface geometry and growth,” Journal of Experimental Botany 57: 571-580, 2006.

Jie Yin, Zexian Cao, Chaorong Li, Izhak Sheinman, Xi Chen, “Stress-driven buckling patterns in spheroidal core/shell structures,” PNAS 105: 19132-19135, December 9, 2008.

Jie Yin, Xi Chen, Izhak Sheinman, “Anisotropic buckling patterns in spheroidal film/substrate systems and their implications in some natural and biological systems,” Journal of the Mechanics and Physics of Solids 57: 1470-1484, September 2009.

Sobre la complejidad de la regulación de la floración en la planta Arabidopsis thaliana

Regulación de la floración. La supervivencia de una planta depende de que florezca en el momento adecuado en función de las condiciones climatológicas, normalmente en primavera cuando el frío del invierno ya ha pasado. En este proceso pueden estar involucrados muchos genes, sin embargo, en la planta modelo Arabidopsis thaliana se cree que es determinante la desactivación de la expresión de un gen represor de la floración llamado FLC (Flowering Locus C). Caroline Dean, del británico John Innes Centre, y su grupo están estudiando en detalle el proceso de regulación y control de la expresión de este gen y han logrado publicar sendos artículos en Science [1] y Nature [2]. Puede parecer fácil entender cómo se regula la expresión de un solo gen, sin embargo, el control de la transcripción de genes depende de muchos factores que actúan conjuntamente y que poco a poco se están desvelando en este caso, como factores de transcripción, mecanismos epigenéticos y la interacción con pequeñas moléculas de ARN. Entender cómo interactúan todos estos factores requiere muchos años de estudios y por ello el trabajo de la profesora Dean y su grupo va siendo publicado poco a poco. Sus trabajos más recientes abren nuevas vías para entender cómo una planta adapta su floración a las condiciones climáticas gracias al control genético. Nos cuentan esta noticia en muchos foros, entre ellos “Flowering Powers Genetic Understanding,” ScienceDaily, Dec. 27, 2009. El resumen de las líneas de investigación del grupo de Dean es un buen punto de partida divulgativo para este interesante tema.

[1] Fuquan Liu, Sebastian Marquardt, Clare Lister, Szymon Swiezewski, Caroline Dean, “Targeted 3′ Processing of Antisense Transcripts Triggers Arabidopsis FLC Chromatin Silencing,” Science Express, 3 December 2009, Science 327: 94-97, 1 January 2010.

[2] Swiezewski et al. “Cold-induced silencing by long antisense transcripts of an Arabidopsis Polycomb target,” Nature 462: 799-802, 30 Oct. 2009. 

[3] Jean Choi et al. “Resetting and regulation of flowering locus c expression during Arabidopsis reproductive development,” The Plant Journal 57: 918-931, 19 Jan. 2009.

No soy experto en estos temas así que no os puedo contar en detalle estos avances, sin embargo, he tratado de buscar algunas fuentes por internet que me permitieran entenderlos y os resumo lo que he encontrado en español. Me ha sorprendido que en la entrada de la wiki “Desarrollo floral” no se mencione al gen FLC (aunque sí al FLT), aunque sí se le dedica una breve entrada en la wiki en inglés (Flowering Locus C) que nos remite a la vernalización (en inglés algo más completa que en español y remitiendo al laboratorio de Dean para A. thaliana). La wiki muchas veces no es una buena fuente de información reciente.

Me ha gustado mucho el trabajo “Bases moleculares de la floración,” de Miguel A. Blázquez, de la Universidad Politécnica de Valencia, fechado en 2000, y el  más reciente Miguel A. Blázquez, “Regulación del tiempo de floración por luz y temperatura,” BioPress.net, Diciembre 2003. Ya en el resumen nos aclara que “el conjunto de instrucciones (responsables del inicio de la floración) parece estar conservado en muchas otras especies vegetales, lo que va a permitir manipular la floración a voluntad en especies más útiles que Arabidopsis thaliana.” Tan útiles como los vegetales que comemos todos los días. Muy interesante es la tesis doctoral sobre la floración del guisante de Ana Berdel Tornero, “Análisis Funcional de Genes Reguladores del Desarrollo Floral del Guisante (Pisum satiuum L.) en Sistemas Heterólogos,” Universidad de Valencia, 2005. No la he leído en detalle pero es un placer ojear sus ilustraciones y su capítulo de Introducción describe muy bien la floración en Arabidopsis.

Los trabajos sobre el gen FLC en Arabidopsis se pueden extender a otras especies que sean anuales, pero no a las perennes. La regulación del inicio de la floración en plantas perennes utiliza un gen ortólogo a FLC llamado PEP1 como ha sido estudiado por Carlos Alonso Blanco, del CNB-CSIC, y colaboradores del Instituto alemán Max Planck, en la especie Arabis alpina, como nos cuentan en detalle en “Identifican un gen implicado en la regulación de la floración de las plantas perennes,” SINC, 16 abr. 2009, como no, también publicado en Nature.

Realmente cuando uno trata de profundidar en un tema se da cuenta del gran número de lagunas que tiene y a uno le alegra que haya investigadores españoles realizando trabajos de primer nivel en dicho tema. Poco más puedo decir. “Reconocer nuestra ignorancia es la mejor parte del conocimiento” aunque “la ignorancia sea la noche de la mente: pero una noche sin luna y sin estrellas.”

La evolución en acción en la planta modelo Arabidopsis thaliana

La evolución en acción. Conocer con gran precisión el genoma de un ser vivo permite estudiar la evolución (la tasa de mutaciones) generación a generación. El genoma de la planta Arabidopsis thaliana se conoce desde el año 2000. Gracias a las nuevas tecnologías de secuenciación genómica de alto rendimiento (han usado analizadores de la empresa Illumina) se ha determinado de forma precisa la tasa de mutaciones en esta planta. Los investigadores han considerado 5 linajes diferentes (que presentan ciertas mutaciones) y han estudiado su genoma durante 30 generaciones, comparándolo con la secuencia de referencia. Así han calculado una tasa de mutaciones de 7 × 10–9 sustituciones de bases por lugar y por generación, lo que multiplicado por la longitud de su genoma, unas 1,57 × 108 bases, conduce a unas 1,1 mutationes/genoma/generación. No todas estas mutaciones afectan a los genes (la parte del genoma que codifica proteínas) y por tanto a la capacidad de adaptación  (fitness) de la planta. Bajo ciertas hipótesis razonables, el estudio permite estimar una tasa de mutaciones que afectan a la eficacia biológica (fitness) de sólo 0,2±0,1 por generación, es decir, un número similar al ya estimado para A. thaliana en estudios previos más imprecisos y basados en ciertas hipótesis estadísticas. Esta tasa de mutaciones por generación permite explicar por qué la resistencia de las plantas a los herbicidas aparece en sólo unos pocos años, ya que la mayoría sólo afecta a la función de ciertos genes individuales o a la de los productos que de ellos derivan. La industria de los herbicidas deberá desarrollar nuevos productos capaces de afectar simultáneamente o interferir en la actividad de varios genes.

El estudio ha sido desarrollo por un grupo de investigación conjunto en el que intervienen norteamericanos y alemanes. Quisiera destacar que uno de los autores de este trabajo es el valenciano J. Ignasi Lucas Lledó, actualmente postdoc en la Univ. de Indiana, que firma su primer artículo en Science como José Ignacio.

Nos cuentan esta noticia estupendamente (aunque en inglés) en AlphaGalileo, líder europeo en noticias de investigación, como “Evolution caught in the act,” Max Planck Institute for Developmental Biology, 31 de diciembre de 2009.

El artículo técnico, para los que tengan acceso a Science, es Stephan Ossowski, Korbinian Schneeberger, José Ignacio Lucas-Lledó, Norman Warthmann, Richard M. Clark, Ruth G. Shaw, Detlef Weigel, Michael Lynch, “The Rate and Molecular Spectrum of Spontaneous Mutations in Arabidopsis thaliana,” Science 327: 92-94, 1 January 2010.